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Zellbiologie Muskeln + Totenstarre - Referat



Muskulatur
Muskeln sind im tierischen Körper ein Organsystem, das auf Bewegung spezialisiert ist. Jeder Skelettmuskel besteht aus vielen parallel angeordneten Muskelfasern, die zu mehreren Muskelfaserbündeln zusammengefasst werden. Aber selbst das Herz besteht aus Muskeln. Dieses Bewegungssystem kann Kräfte wirken oder Gegenwirken. Dies ist möglich durch die aktive Kontraktion, wobei die Muskeln verkürzt oder verlängert werden. Wir können diese Kontraktion oftmals mit bloßem Auge erkennen, da sie sich als eine "angespannte" Körperfläche zeigt, wobei ein "Hügel" entsteht. Doch was passiert eigentlich bei dieser Kontraktion?

Kontraktion
Als Kontraktion wird die aktive Muskelverkürzung (konzentrische Kontraktion), Anspannung des Muskels (isometrische Kontraktion) und die Muskelverlängerung (exzentrische Kontraktion) bezeichnet. Die Kräfte entstehen hierbei durch die Umwandlung von chemischer in mechanische Energie mithilfe des Aktin-Myosin-Komplexes in jeder einzelnen Muskelzelle. Die Muskelzelle hat die chemische Energie aus der Hydrolyse von Adenosintriphosphat (ATP) gewonnen. ATP wird im Zyklus der Zellatmung bereitgestellt. Das ist in chemischer Form gespeicherte Energie. Als Hydrolyse wird die Spaltung einer Verbindung durch die Reaktion mit Wasser bezeichnet. Dabei wird ein Wasserstoffatom an den anderen Spaltrest abgegeben.

Die konzentrische Kontraktion beruht auf der aktiven Muskelverkürzung, diese wird zum Beispiel benötigt um ein Gewicht zu heben. Die Anspannung eines Muskels bewirkt keine Verkürzung, wird jedoch als isometrische Kontraktion bezeichnet, da der Muskel gegen einen Widerstand bestimmter Länge hält (also ein Gewicht hält). Unter der exzentrischen Kontraktion versteht man die ausgehende Kraft von einem Muskel, der sich einem Widerstand entgegensetzt und somit verlängert wird, zum Beispiel wenn man ein Gewicht herablässt.

Um die Kontraktion genauer unter die Lupe zu nehmen, ist es erforderlich erst den Muskelaufbau, die Struktur sowie die Muskeltype näher zu erläutern:

Aufbau und Struktur
Das Skelett von Wirbeltieren ist ganz mit Muskeln umgeben, daher werden sie auch Skelettmuskeln genannt. Diese Muskeln bestehen aus Muskelhaut welche am Ende in Sehnen übergehen und am Knochen festgewachsen sind.
Muskeln sind Faserbündel, sie setzen sich aus einzelnen Muskelfasern zusammen. Muskelfasern sind aus vielen Einzelzellen verschmolzen und haben vier Zellkerne, daher werden sie auch "Superzellen" genannt. Sie können über 100 mm lang werden und haben einen Durchmesser von 0,1 mm.
Jede Muskelfaser besteht aus paar Hundert Myofibrillen mit dem Durchmesser von 1 µm. Unter dem Elektronenmikroskop lassen sich zwei wesentliche Unterschiede erkennen, zwei unterschiedlich dicke Myofilamenten. Dickere Filamente bestehen aus dem Protein Myosin, die dünnen Filamenten aus den Proteinen Aktin und Tropomyosin.
Zudem ist eine Myofibrille in Sakromere eingeteilt, das ist die kleinste selbständige Einheit in einem Muskel. Diese erkennt man auf einer Mikroskopaufnahme als helle und dunkle Streifen zwischen den elastischen Proteinen. Die Sakromere bilden ein Form wie ein Z-Streifen, aneinander geordnet sehen sie aus wie ein "zickzack" Muster. Ein Z-Streifen hat eine Länge von 2-3 µm. Die elastischen Proteine werden Titinfilamente genannt.
An die z-förmigen Sakromere sind nur Aktinfilamente angeknüpft, diese verankern sich zusammen mit den Myosinfilamenten, da alle Muskelfasern parallel angeordnet sind. So entsteht auch eine Querstreifung.
Eingeteilt ist das Ganze in Banden, die jeweils eine gewisse Schicht/Struktur ausmachen: I-Bande mit der Z-Scheibe und Titin, A-Bande mit überlappenden Aktinfilamenten und Myosinfilamenten und die H-Zone nur mit den Myosinfilamenten.

Muskeltypen
Unter dieser gestreiften Muskulatur fast man die Herz- und Skelettmuskeln zusammen, da sie ebenso quergestreift sind. Das Herz weißt jedoch Besonderheiten auf, da es sich fortdauernd kontrahieren muss, auch wenn es dies langsam tut. Dazu ist Ausdauer nötig, welche durch den hohen Myoglobingehalt ermöglicht wird. Dadurch erscheint der Herzmuskel rot, wohingegen die einfachen Muskeln weiß sind (durch ihren geringen Myoglobingehalt). Trotzdem ist das Herz eine eigene Muskelart, da es rhythmisch schlägt und nicht krampfen kann, sowie ein eigenes Erregunsleitungssystem hat. Das Erregunsleitungssystem leitet die elektrischen Signale weiter, welches die Aktivität reguliert. Weiße Muskeln kann man zu roten trainieren, auch wenn dies eigentlich von Natur aus genetisch festgelegt ist.
Desweiteren gibt es noch glatte Muskeltypen die unabhängig vom vegetativen Nervensystem gesteuert werden, als Beispiel die Darmwand.
Anders kategorisiert, sind Muskeln noch in folgende Gruppen eingeteilt: Ringmuskeln, Hohlmuskeln und in spindelförmige/federförmige/mehrbäuchige/mehrköpfige Muskeln eingeteilt. Ringmuskeln sind zum Beispiel die am Auge, Mund oder After. Hohlmuskeln sind neben dem Herz auch noch Darm, Magen, Speiseröhre.

Muskelkontraktion
Die Muskelkontraktion wird durch einen Nervenimpuls ausgelöst und führt dazu, dass sich die Proteine Aktin und Myosin ineinander verschieben ohne sich auszuweiten oder zu vergrößern. Sie verändern ebenfalls nicht ihre Länge. Der erregte Muskel löst die erhöhte Konzentration von Ca2+-Ionen im endoplasmatischen Retikulum aus. Dies wird als Filamentengleiten bezeichnet und ist die Grundlage für die Muskelverkürzung,
welche durch die Sakromere bedingt ist. Dabei wird die chemische Struktur durch ruderähnliche Bewegungen verändert, die Aktinfilamente und Myosinfilamente ziehen sich ineinander. Die in Form von ATP zu Verfügung gestellte chemische Energie wird hierbei direkt in mechanische Energie umgewandelt. Wenn der Nerv keine Signale mehr gibt, wird der Muskel wieder in den normal Zustand versetzt - er erschlafft: das wird als Muskelrelaxion bezeichnet.

Aufbau Filamente
Filamente sind die fadenförmigen Proteine in Zellen. Die Aktin- und Myosinfilamente unterscheiden sich in ihrem Aufbau:
- Aktinfilamente bestehen aus helixartig angelagerten Aktin Proteinen, die kugelförmige Myosin-Bindungsstellen aufweisen. Tropomyosinmoleküle legen sich fadenförmig um Aktinketten. Im Abstand von 40 nm ist ein Troponinmolekül angeheftet.
- Myosinfilamente werden aus vielen großen Myosinmolekülen gebildet, welche einen Kopf sowie ein Schwanzteil besitzen. Das Schwanzteil dient zu Veränderung der Molekülgestalt.

Wechselwirkung
Wenn die Muskeln erschlafft sind, binden die Myosinköpfe nicht mehr an das Aktin. Wird nun ATP am Myosin hydrolysiert (wobei ADP und Phosphatrest zusammen bleiben), erreichen die Myosinköpfchen einen energiereichen Zustand. Sind auch die Ca2+-Ionen nicht mehr vorhanden, wirkt das Troponin hemmend auf die Wechselwirkung zwischen Myosin, Aktin und ATP. Es wird durch das Tropomyosin vermittelt. Solange kann keine Wechselwirkung zustande kommen.

Hebt ein Nervenimpuls diesen Zustand auf, werden wieder Ca2+-Ionen freigesetzt, die an das Troponin binden. Dadurch wird die Form verändert und der Tropominfaden verändert seine Lage. Das die Bindungsstellen nicht mehr blockiert sind, bilden sich Querbrücken zwischen dem Myosinköpfchen und dem Aktinfilament. Der Prozess des der Querbrückenbildung verbraucht ATP.
Bei einem Aktin-Myosin-Komplex bindet das ATP an das Aktinmolekül und setzt dadurch unter Abspaltung, der Hydrolyse, ADP (Adenindiphosphat) und Phosphat frei. Dadurch ändert sich die die Gestalt des bewegbaren Myosinköpfchens: es klappt um und zieht das Aktinfilament zur Mitte.
Somit ist "eine" Muskelkontraktion, ein Durchlauf beendet.

Bevor ein weiterer Durchlauf stattfinden kann, müssen die Querbrücken noch gelöst werden. Das geschieht durch die Bindung von neuem ATP an das Myosin.

Was passiert bei der Totenstarre?

Ein paar Stunden nach dem Tod tritt die Totenstarre bei Wirbeltieren ein. Alle Muskeln der Leiche werden starr und hart. Aber wieso?
Die Starre wird durch die Bindung von Myosin an die Aktinfilamente ausgelöst, da aus ADP nicht mehr ATP regeneriert wird. Auch die Calciumkonzentration im Cytoplasma sinkt, da die Ionen nicht mehr befördert werden. Die Calciumionen diffundieren aus dem endoplasmatischen Retikulum in das Cytoplasma, was zur Bindung zwischen Myosin und Aktinfilamenten führt. Die Calciumionen heben die isolierende Wirkung des Troponins auf. Diese Bindung kann wiederum nicht aufgehoben, da kein ATP vorhanden ist und der Muskel erstarrt.

Spätestens 24 bis 48 Stunden nach dem Tod, löst sich die Totenstarre durch beginnende Zersetzungsprozesse und tritt danach nicht wieder ein.

Warum kontrahiert ein frisch isolierter Muskel nicht, auch wenn ihm ATP zugesetzt wird?
ATP selbst kontrahiert den Muskel nicht. Nur wenn ein Nervenimpuls weitergeleitet wird, werden Ca2+-Ionen freigesetzt. Der Myosinkopf verbindet sich mit dem Aktinfilament, was zur Muskelkontraktion führt. ATP wird benötigt, um diese Verbindung wieder zu lösen.
- Womöglich war der Muskel gerade im aktiven Zustand, was bei Zugabe von ATP nur zur Erschlaffung des Muskels geführt hat.
- Es könnte bereits genügend ATP in den Muskelzellen vorhanden sein, aber ein Mangel ADP bewirkt ebenfalls keine Kontraktion.





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